Экология. Рациональное природопользование и безопасность жизнедеятельности. Часть 2
Глава 2
БИОФИЗИЧЕСКИЕ, БИОХИМИЧЕСКИЕ
И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
},
§ 2.1. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ С ПОЗИЦИЙ БИОФИЗИКИ
Одной из целей экологии является последовательное и ком-
плексное рассмотрение различных процессов жизнедеятельности
с позиций биологии, физики, химии. Как уже упоминалось, важ-
нейшее свойство живых систем заключается в их способности
улавливать, преобразовывать и запасать энергию в различных
формах. Общие законы, определяющие превращение энергии,
изучаются термодинамикой; эти законы универсальны для нежи-
вой и живой природы. Основные положения термодинамики рас-
смотрены в предыдущей главе, здесь мы рассмотрим ее конкрет-
ное применение к процессам жизнедеятельности с позиций био-
физики. При этом будем учитывать, что организм представляет со-
бой высокоупорядоченную систему, подобную кристаллу, но
лишенную периодичности в расположении атомов, молекул, кле-
ток и биологических макромолекул (белки, нуклеиновые кисло-
ты). Такой подход позволяет, в частности, рассматривать явления
жИзни на основе теории информации.
Процессы жизнедеятельности происходят благодаря превра-
щению энергии в живой клетке. Солнечные лучи, поглощаясь зе-
Ле*Шм листом, способствуют осуществлению процесса фотосин-
е3а A1), при котором энергия света превращается в химическую
Нергию, «запасенную» в органических соединениях, например в
ГЛ1окозе.
Химическая энергия глюкозы превращается в ходе клеточного
Исления частично в тепло, частично в другую форму химиче-
°Й энергии — в энергию связей молекулы АТФ, главных акку-
^яторов химической энергии в клетке.
•¦¦¦-¦ ¦¦¦•\'¦¦ 55
АТФ — аденозинтрифосфатп — играет важнейшую роль в мета-
болизме и биоэнергетике, в регуляции жизнедеятельности на мо-
лекулярном уровне. За счет гидролиза АТФ могут происходить
различные процессы: перенос веществ из области меньшей в об-
ласть большей концентрации (осмотическая работа), перенос
ионов в область более высокого электрического потенциала (элек-
трическая работа), в организме животного — сокращение мышц
(механическая работа). Так, процессы жизнедеятельности факти-
чески реализуются за счет перевода части химической энергии
АТФ в осмотическую, электрическую и механическую энергию.
Количественной мерой превращения этих видов энергии слу-
жит изменение свободной энергии. Поскольку большинство хими-
ческих реакций, обеспечивающих процесс жизнедеятельности,
происходит в жидкой фазе, где не изменяется давление, но может
происходить изменение объема, то для таких систем вместо изме-
нения внутренней энергии системы (AU) используется изменение
ее энтальпии (АН), которое равно (АН + pAV), где р — давление,
AV— изменение объема. Между изменением свободной энергии (А б)
и изменением энтальпии АЯпри постоянном давлении и темпера-
туре существует соотношение, вытекающее из первого и второго
законов термодинамики:
B.1)
где AS — изменение энтропии системы.
В физико-химических системах изменение свободной энергии
обычно описывают через изменение электрохимического потен-
циала ц:
AG=mTA]x, B.2)
где т — количество вещества (моли) в системе.
Изменение электрохимического потенциала при переходе сис-
темы из состояния 1 в состояние 2 определяется химической, ос-
мотической и электрической энергией (табл. 2.1).
Таблица 2.1
Основные формы энергии в биосистемах
Вид энергии
Химическая
Осмотическая
Электрическая
Энеригя в расчете на 1 моль
гД% - <р.) __
56
Здесь F — зарад поля одновалентных ионов (число Фара-
ея), 9,65 • 104 кг/моль; R — универсальная газовая постоянная,
о 31 Дж/моль • К; Т— абсолютная температура; С2и Q — молеку-
лярная концентрация состояний 2 и 1 соответственно; ц2 и ц, —
электрохимический потенциал в состоянии 2 и 1 соответственно.
физический смысл электрохимического потенциала заключается
том, что его изменение равно работе, которую необходимо затра-
тить на:
1) синтез 1 моля вещества (состояние 2) из исходных веществ
(состояние 1) — слагаемое (ц2 - Ц\\У,
2) изменение концентрации от С\\ до С2 — слагаемое
3) преодоление силы электрического отталкивания, возникаю-
щие при наличии разности потенциалов (ср2 — ср^ между раствора-
ми — слагаемое zF(y2 ~
Ац = ц2 - ц, \\]
В зависимости от конкретной ситуации слагаемые в B.3) могут
быть как положительными, так и отрицательными.
В качестве примера рассмотрим перенос ионов Na+ через мем-
брану нервной клетки. Этот процесс обеспечивается энергией гид-
ролиза АТФ. Ион Na+ при этом переносится из клетки наружу.
Концентрация Na+ внутри клетки С{ = 0,015 моль/л, а снару-
жи С2 = 0,15 моль/л. Осмотическая работа на каждый моль пере-
несенного иона при 37 °С: RTlnl-^-1 = 5,9 кДж/моль.
[0,0015 )
Внутри клетки электрический потенциал
ставляет: гРДф = 9,65 • 104 • 60 • 10~3 = 5,8 кДж/моль. Поскольку с
Ионом Na при его переносе через мембрану не происходит ника-
ких Химических превращений и он оказывается примерно в одном
и том же водном окружении, что и раньше, то ц2 — щ = 0. Отсюда
Из B.3) следует: Лц = 0 + 5,9 + 5,8 = 11,7 кДж/моль.
Из второго закона термодинамики следует, что в изолирован-
ной системе не может увеличиваться свободная энергия, то есть
^#=0 и AG= —TAS^O. Пока энергетические превращения в
57
этой системе сопровождаются переходами разных видов энергии
друг в друга без перехода в тепло, Д G = 0 и все эти процессы обра-
тимы. Как только часть энергии превращается в тепловую, про-
цесс становится частично необратимым в той степени, в которой
произошло тепловое превращение. Понятие обратимости процес-
са тесно связано с понятием динамического равновесия, то есть
такого состояния, при котором каждая частица может переходить
из состояния 1 в состояние 2 и обратно, но в целом доля состояний
1 и 2 в системе не изменяется. В биологических системах процессы
равновесны, когда Дц = 0, то есть для равновесных систем:
0. B.4)
В таких системах исходные продукты {А) и продукты биохими-
ческой реакции (В) равновесно образуются по обе стороны мем-
браны (А <-» В).
Отметим, что ни один живой организм не является изолиро-
ванной системой, поскольку он питается и с пищей (а растения со
светом) потребляет свободную энергию, которую потом расходует.
В полном смысле слова изолированной можно считать систему ор-
ганизм — среда. Внутри такой системы, в частности в ее «живой»
части — организме, свободная энергия может увеличиваться, а эн-
тропия — соответственно уменьшаться, но при непременном ус-
ловии одновременного ее увеличения в «неживой» части системы.
Например, развитие зеленых растений на Земле происходило бла-
годаря увеличению энтропии в системе Солнце — Земля. С другой
стороны, и в состоянии покоя, и при выполнении работы могут
происходить рост и развитие организма, но одновременно идет
непрерывное выделение тепла живыми организмами. Эта тепло-
та является результатом окисления веществ, заключенных в
пище, причем процесс сопровождается ростом энтропии, значи-
тельно большим, чем снижение энтропии за счет роста организма
(основные положения термодинамики необратимых процессов
см. § 1.2).
Изменение свободной энергии в ходе любого процесса опреде-
ляет направление этого процесса, все системы стремятся к умень-
шению энергии. Значительное понижение свободной энергии, на-
пример, при гидролизе АТФ, позволило отнести это соединение *
«богатым энергией»:
АТФ + Н2О -> АДФ + Ф, B-5)
58
д Ф — ион фосфорной кислоты; АДФ — аденозиндифосфат.
о реакции получено значение AG=— 30,5 кДж/моль.
Однако в живой клетке протекает множество реакций, которые
оПровождаются увеличением свободной энергии (АО0), на-
пример образование дипептида. Эти процессы не могут идти само-
деятельно, они протекают за счет сопряжения с другими химиче-
скими реакциями, изменение свободной энергии которых отрица-
тельно. При этом, если общий баланс энергии отрицателен, соз-
данные в ходе эволюции молекулярные «энергообразующие»
устройства (ферментные комплексы) обеспечивают нормальный
процесс жизнедеятельности.
В биологических системах процесс жизнедеятельности обес-
печивается потоками вещества и электрических зарядов. В этой
связи стационарное состояние в биосистемах характеризуется:
1) постоянным притоком веществ в систему и удалением про-
дуктов обмена (например, приток АТФ и удаление Na+);
2) постоянной затратой свободной энергии, которая поддер-
живает постоянство концентрации веществ в системе;
3) постоянством термодинамических параметров (включая
внутреннюю энергию и энтропию) системы, находящихся в ста-
ционарном состоянии.
БИОФИЗИЧЕСКИЕ, БИОХИМИЧЕСКИЕ
И ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
},
§ 2.1. ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ С ПОЗИЦИЙ БИОФИЗИКИ
Одной из целей экологии является последовательное и ком-
плексное рассмотрение различных процессов жизнедеятельности
с позиций биологии, физики, химии. Как уже упоминалось, важ-
нейшее свойство живых систем заключается в их способности
улавливать, преобразовывать и запасать энергию в различных
формах. Общие законы, определяющие превращение энергии,
изучаются термодинамикой; эти законы универсальны для нежи-
вой и живой природы. Основные положения термодинамики рас-
смотрены в предыдущей главе, здесь мы рассмотрим ее конкрет-
ное применение к процессам жизнедеятельности с позиций био-
физики. При этом будем учитывать, что организм представляет со-
бой высокоупорядоченную систему, подобную кристаллу, но
лишенную периодичности в расположении атомов, молекул, кле-
ток и биологических макромолекул (белки, нуклеиновые кисло-
ты). Такой подход позволяет, в частности, рассматривать явления
жИзни на основе теории информации.
Процессы жизнедеятельности происходят благодаря превра-
щению энергии в живой клетке. Солнечные лучи, поглощаясь зе-
Ле*Шм листом, способствуют осуществлению процесса фотосин-
е3а A1), при котором энергия света превращается в химическую
Нергию, «запасенную» в органических соединениях, например в
ГЛ1окозе.
Химическая энергия глюкозы превращается в ходе клеточного
Исления частично в тепло, частично в другую форму химиче-
°Й энергии — в энергию связей молекулы АТФ, главных акку-
^яторов химической энергии в клетке.
•¦¦¦-¦ ¦¦¦•\'¦¦ 55
АТФ — аденозинтрифосфатп — играет важнейшую роль в мета-
болизме и биоэнергетике, в регуляции жизнедеятельности на мо-
лекулярном уровне. За счет гидролиза АТФ могут происходить
различные процессы: перенос веществ из области меньшей в об-
ласть большей концентрации (осмотическая работа), перенос
ионов в область более высокого электрического потенциала (элек-
трическая работа), в организме животного — сокращение мышц
(механическая работа). Так, процессы жизнедеятельности факти-
чески реализуются за счет перевода части химической энергии
АТФ в осмотическую, электрическую и механическую энергию.
Количественной мерой превращения этих видов энергии слу-
жит изменение свободной энергии. Поскольку большинство хими-
ческих реакций, обеспечивающих процесс жизнедеятельности,
происходит в жидкой фазе, где не изменяется давление, но может
происходить изменение объема, то для таких систем вместо изме-
нения внутренней энергии системы (AU) используется изменение
ее энтальпии (АН), которое равно (АН + pAV), где р — давление,
AV— изменение объема. Между изменением свободной энергии (А б)
и изменением энтальпии АЯпри постоянном давлении и темпера-
туре существует соотношение, вытекающее из первого и второго
законов термодинамики:
B.1)
где AS — изменение энтропии системы.
В физико-химических системах изменение свободной энергии
обычно описывают через изменение электрохимического потен-
циала ц:
AG=mTA]x, B.2)
где т — количество вещества (моли) в системе.
Изменение электрохимического потенциала при переходе сис-
темы из состояния 1 в состояние 2 определяется химической, ос-
мотической и электрической энергией (табл. 2.1).
Таблица 2.1
Основные формы энергии в биосистемах
Вид энергии
Химическая
Осмотическая
Электрическая
Энеригя в расчете на 1 моль
гД% - <р.) __
56
Здесь F — зарад поля одновалентных ионов (число Фара-
ея), 9,65 • 104 кг/моль; R — универсальная газовая постоянная,
о 31 Дж/моль • К; Т— абсолютная температура; С2и Q — молеку-
лярная концентрация состояний 2 и 1 соответственно; ц2 и ц, —
электрохимический потенциал в состоянии 2 и 1 соответственно.
физический смысл электрохимического потенциала заключается
том, что его изменение равно работе, которую необходимо затра-
тить на:
1) синтез 1 моля вещества (состояние 2) из исходных веществ
(состояние 1) — слагаемое (ц2 - Ц\\У,
2) изменение концентрации от С\\ до С2 — слагаемое
3) преодоление силы электрического отталкивания, возникаю-
щие при наличии разности потенциалов (ср2 — ср^ между раствора-
ми — слагаемое zF(y2 ~
Ац = ц2 - ц, \\]
В зависимости от конкретной ситуации слагаемые в B.3) могут
быть как положительными, так и отрицательными.
В качестве примера рассмотрим перенос ионов Na+ через мем-
брану нервной клетки. Этот процесс обеспечивается энергией гид-
ролиза АТФ. Ион Na+ при этом переносится из клетки наружу.
Концентрация Na+ внутри клетки С{ = 0,015 моль/л, а снару-
жи С2 = 0,15 моль/л. Осмотическая работа на каждый моль пере-
несенного иона при 37 °С: RTlnl-^-1 = 5,9 кДж/моль.
[0,0015 )
Внутри клетки электрический потенциал
ставляет: гРДф = 9,65 • 104 • 60 • 10~3 = 5,8 кДж/моль. Поскольку с
Ионом Na при его переносе через мембрану не происходит ника-
ких Химических превращений и он оказывается примерно в одном
и том же водном окружении, что и раньше, то ц2 — щ = 0. Отсюда
Из B.3) следует: Лц = 0 + 5,9 + 5,8 = 11,7 кДж/моль.
Из второго закона термодинамики следует, что в изолирован-
ной системе не может увеличиваться свободная энергия, то есть
^#=0 и AG= —TAS^O. Пока энергетические превращения в
57
этой системе сопровождаются переходами разных видов энергии
друг в друга без перехода в тепло, Д G = 0 и все эти процессы обра-
тимы. Как только часть энергии превращается в тепловую, про-
цесс становится частично необратимым в той степени, в которой
произошло тепловое превращение. Понятие обратимости процес-
са тесно связано с понятием динамического равновесия, то есть
такого состояния, при котором каждая частица может переходить
из состояния 1 в состояние 2 и обратно, но в целом доля состояний
1 и 2 в системе не изменяется. В биологических системах процессы
равновесны, когда Дц = 0, то есть для равновесных систем:
0. B.4)
В таких системах исходные продукты {А) и продукты биохими-
ческой реакции (В) равновесно образуются по обе стороны мем-
браны (А <-» В).
Отметим, что ни один живой организм не является изолиро-
ванной системой, поскольку он питается и с пищей (а растения со
светом) потребляет свободную энергию, которую потом расходует.
В полном смысле слова изолированной можно считать систему ор-
ганизм — среда. Внутри такой системы, в частности в ее «живой»
части — организме, свободная энергия может увеличиваться, а эн-
тропия — соответственно уменьшаться, но при непременном ус-
ловии одновременного ее увеличения в «неживой» части системы.
Например, развитие зеленых растений на Земле происходило бла-
годаря увеличению энтропии в системе Солнце — Земля. С другой
стороны, и в состоянии покоя, и при выполнении работы могут
происходить рост и развитие организма, но одновременно идет
непрерывное выделение тепла живыми организмами. Эта тепло-
та является результатом окисления веществ, заключенных в
пище, причем процесс сопровождается ростом энтропии, значи-
тельно большим, чем снижение энтропии за счет роста организма
(основные положения термодинамики необратимых процессов
см. § 1.2).
Изменение свободной энергии в ходе любого процесса опреде-
ляет направление этого процесса, все системы стремятся к умень-
шению энергии. Значительное понижение свободной энергии, на-
пример, при гидролизе АТФ, позволило отнести это соединение *
«богатым энергией»:
АТФ + Н2О -> АДФ + Ф, B-5)
58
д Ф — ион фосфорной кислоты; АДФ — аденозиндифосфат.
о реакции получено значение AG=— 30,5 кДж/моль.
Однако в живой клетке протекает множество реакций, которые
оПровождаются увеличением свободной энергии (АО0), на-
пример образование дипептида. Эти процессы не могут идти само-
деятельно, они протекают за счет сопряжения с другими химиче-
скими реакциями, изменение свободной энергии которых отрица-
тельно. При этом, если общий баланс энергии отрицателен, соз-
данные в ходе эволюции молекулярные «энергообразующие»
устройства (ферментные комплексы) обеспечивают нормальный
процесс жизнедеятельности.
В биологических системах процесс жизнедеятельности обес-
печивается потоками вещества и электрических зарядов. В этой
связи стационарное состояние в биосистемах характеризуется:
1) постоянным притоком веществ в систему и удалением про-
дуктов обмена (например, приток АТФ и удаление Na+);
2) постоянной затратой свободной энергии, которая поддер-
живает постоянство концентрации веществ в системе;
3) постоянством термодинамических параметров (включая
внутреннюю энергию и энтропию) системы, находящихся в ста-
ционарном состоянии.