Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. (рис. 10.16).

Рис. 10.16. Факторы, регулирующие численность
насекомых при различной плотности популяции
(по Г. А. Викторову, 1967)

Различают непериодические, редко наблюдаемые, и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а следовательно, и плотности популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 г. в южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea, непарного и кольчатого шелкопрядов в период с 1948 по 1969 г. на Русской равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Примером этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского картофельного жука в Европе.
Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через четыре года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, — леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.
В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих (ограничивающих) факторов называют сопротивлением среды (рис. 10.17).


ПОКОЛЕНИЯ

Рис. 10.17. Сопротивление среды (гго Б. Небелу, 1993)
Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий.
Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).
Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом: изменение популяции какого-либо вида — это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим, или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. «Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». Ю. Одум (1975) справедливо делает замечание, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20 000 птиц на 1 м2 и 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения можно назвать законом количественной константности популяционного населения. Данная закономерность указывает на среднесистемное число особей популяции на единицу площади. Отклонение от этого закона, или правила, свидетельствует о неблагополучной ситуации в регионе, является биоиндикатором разлада в его экосистемах. Отсутствие или подавление численности какого-то вида в силу биотических и абиотических взаимосвязей определенно повлечет за собой цепь последствий, результаты которых следует предвидеть.

10.4. Экологические стратегии популяций

Приспособления особей в популяции в конечном счете направлены на повышение вероятности выживания и оставление потомства. Среди приспособлений выделяется комплекс, называемый экологической стратегией. Экологическая стратегия популяции — это ее общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста ее особей, время достижения поло-возрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.
Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Так, при изложении материала роста популяций и кривых роста были использованы символы г и К. Быстроразмножаю-щиеся виды имеют высокое значение г и называются г-видами. Это, как правило, пионерные (нередко их называют «оппортунистическими») виды нарушенных местообитаний.