Существуют популяции, например у некоторых мух, состоящие исключительно из самок. Из самок состоят популяции ряда партеногенетических видов насекомых и ряда других животных. При этом доля партеногенетических самок в разных популяциях может значительно варьировать. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. У корнеплода Arisaemajaponica решающим фактором во вторичном определении пола является масса клубней: самые крупные и хорошо развитые клубни дают растения с женскими цветами, а мелкие и слабые — с мужскими цветами.
Наглядно прослеживается влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре дафнии (Daphnia magna) размножаются партеногенетически, а при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. Появление обоеполого поколения у тли может происходить из-за длины светового дня, температуры, увеличения плотности населения и других факторов.

9.7. Генетические процессы в популяциях

Начало генетического изучения популяций положила работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и чистых линиях», опубликованная в 1903 г., где экспериментальным путем была доказана эффективность действия отбора в гетерогенной смеси генотипов (все природные популяции). Была наглядно продемонстрирована неэффективность действия отбора в чистых линиях — генотипически однородном (гомозиготном) потомстве, исходно получаемом от одной самоопыляющейся или самооплодотворяющейся особи.
В настоящее время известно, что все природные популяции гетерогенны и насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии. А. В. Яблоков, А. Г. Юсупов (1998) приводят расчеты на двух примерах, впервые сделанные Г. Харди (1908).
Предположим, что в популяции число форм гомозиготных по разным аллелям одного гена (АА и аа) одинаково. Если особи — носители данных аллелей совершенно свободно скрещиваются друг с другом, то возможны следующие комбинации:

Самки

Самцы


0,5А

0,5а
0,5А
0,5а

0.25АА
0,25Аа

0,25Аа
0,25аа

Цифры показывают, что в данном поколении в популяции будут возникать гомозиготы АА и аа с частотой по 0,25, а гетерозиготы Аа — с частотой 0,50. Это же соотношение сохранится и в следующем поколении: частота гамет с рецессивным аллелем а составит 0,5 (0,25 от гомозигот аа+0,25 от гетеро-зигот Аа), также как и частота гамет с доминантным аллелем А (0,25 от гомозигот АА+0,25 от гетерозигот Аа). Это же соотношение сохранится во всех следующих поколениях, если не будет нарушено каким-либо внешним давлением.
Определенно, в подавляющем большинстве случаев в популяции встречается разное число гомозигот АА и аа. Разберем пример, когда частота аллелей данного гена в популяции будет 0,7 а, 0,ЗА:

Самки

Самцы


0,ЗА

0,7а
0,ЗА
0,7а

0.09АА
0,21Аа

0,21Аа
0,49аа

Следовательно, в потомстве на 100 зигот будет 9 гомозигот АА, 49 гомозигот аа и 42 гетерозиготы Аа. В следующем поколении гаметы с аллелем А будут возникать с частотой 0,3 (0,09 от гомозигот АА+0,21 от гетерозигот Аа), а гаметы с аллелем а будут возникать опять-таки с частотой 0,7 (0,49 от гомозигот аа+0,21 от гетерозигот Аа). Как и в первом примере, это соотношение сохранится в каждой последующей генерации.
Если частоту встречаемости одного аллеля данного гена определить как q, то частота альтернативного аллеля того же гена может быть определена как 1—q. В потомстве свободно скрещивающихся особей должны быть следующие отношения таких аллелей:

Самки

Самцы


q

(1-q)
q
(1 - q)

qq
q (1 - q)

q(l - q)
(1 - q)(1 - q)
При суммировании это дает:


или
Эта формула носит название формулы Харди—Вайнберга и позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и феноти пов в популяции. Так, предположим, что в популяции каких-либо жуков обнаружены красные формы с частотой 25% (или 0,25) и черные с частотой 75% (или 0,75); черный цвет определяется доминантным аллелем А, а красный — рецессивным аллелем а. При этом частота встречаемости генотипов аа составит (1 —q)2 = 0,2 5, а частота встречаемости аллеля а составитСогласно той же формуле частота доминантного аллеля А составит 1—0,5 = 0,5, а частота гомозиготных доминантных генотипов АА составит в популяции q2 = 0,52 = 0,25.
Итак, при анализе природных совокупностей особей (популяций) необходимо различать понятия: частота гена (количественное соотношение аллелей одного какого-либо локуса), частота генотипа (количественное соотношение разных генотипов) и частота фенотипа (количественное соотношение разных фенотипов).
Формула Харди—Вайнберга пригодна лишь для предельно упрощенной ситуации, для идеальной бесконечно большой популяции (иногда ее называют «менделевской») и при отсутствии давления каких-либо факторов.