За малый промежуток времени изменение численности равно ее производной и уравнение (9.4) можно переписать так:


(9.5)

Решение этого уравнения — функция


.

(9.6)
Здесь е — основание натуральных логарифмов (е  2,72...). График этой функции и есть экспонента (рис. 9.10,вверху).

Рис. 9.10. Реальная и теоретическая кривые роста численности инфузорий-туфелек (вверху) и рост численности жуков определенного вида в культуре (численность меняется по правилам логистического роста)
Пунктирная линия — теоретическая кривая (экспонента); сплошная линия — в реальной культуре рост численности замедляется и через определенное время останавливается

В модели экспоненциального роста удельную рождаемость b и удельную смертность d можно обозначить как .
При этом в замкнутой популяции


N  bNt - dNt;


r = b – d.

(9.7)
Если смертность выше рождаемости, то убывание численности тоже описывается уравнением (9.6), но с отрицательным г. Такой процесс называют экспоненциальным затуханием численности.
Модель динамики численности популяции при органиченных ресурсх предложил в 1845 г. французский математик Ферхюльст. Уравнение, которое носит его имя, выглядит так:


(9.8)
Уравнение Ферхюльста отличается от уравнения экспоненциального роста тем, что в правой его части добавляется выражение mN2. Это выражение учитывает число встреч животных, при которых они могут конкурировать за какой-либо ресурс: вероятность встречи двух особей пропорциональна квадрату численности (точнее, плотности) популяции. У многих животных рост численности популяции действительно ограничивается именно частотой встреч особей.
Перепишем уравнение Ферхюльста следующим образом:


(9.9)
Выражение в скобках — удельная скорость роста численности. Здесь она непостоянна и убывает с увеличением численности популяции. Это отражает усиление конкуренции за ресурсы по мере роста численности.
Если в уравнении (5) вынести в правой части rN за скобки и обозначитьза , то получим:


(9.10)
Если N мало по сравнению с k, то выражение в скобках близко к единице: при этом уравнение (9.10) переходит в уравнение экспоненциального роста. График роста численности будет при малых N близок к экспоненте. Когда N близко к k, выражение в скобках близко к нулю, т. е. численность популяции перестает увеличиваться. Отсюда ясно, что k в данной модели — это и есть емкость среды. При N больших, чем k, абсолютный прирост численности становится отрицательным, и численность убывает до величины, равной емкости среды. График зависимости численности популяции от времени, соответствующий решению уравнения (9.10), — S-образная кривая, подобная изображенной на рис. 9.10, внизу. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (9.10), —логистический рост.
На логистической кривой есть точка, где абсолютная скорость роста численности максимальна. Можно показать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна.
Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, нередко хорошо подчиняются правилам логистического роста.

10. ВНУТРИВИДОВЫЕ И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ,
ГОМЕОСТАЗ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ

10.1. Внутривидовые взаимоотношения

Многообразное население популяции постоянно взаимодействует между собой. Удовлетворение потребностей в питании, распределении кормовых угодий, выбор места для постройки гнезда, спаривание, выращивание потомства, охрана занимаемой территории, расселение и т. д. осуществляются при постоянном взаимодействии особей, входящих в каждую популяцию, которая и обеспечивает ее существование.
Эти связи складывались по мере образования и развития вида как целостной системы. Поэтому все особи, входящие в популяцию, обладают и общностью происхождения, и многочисленными специфическими приспособлениями к совместной жизни (рис. 10.1).

Рис. 10.1. Связи особей в популяции (на примере млекопитающих)

Эти приспособления,названные С. А.Северцовым (1951)кон-! груэнг/иями, охватывают морфофизиологические и этологичес-кие (поведенческие) черты. Сюда можно отнести: особенности строения, обеспечивающие встречи разнополых особей, размножение, выращивание молодняка, приспособления, обеспечивающие расселение или объединения в стаи (к миграциям или на зиму), разнообразные «сигналы» — запахи, цвет, голос, поведение и др.