Поскольку имеется в наличии какой-то слой почвы, новая растительность может появиться в течение всего нескольких недель.
Вновь созданные озера, водохранилища и пруды также пережи-вают вторичную сукцессию. По мере их постепенного заполнения донными отложениями они в конечном итоге превращаются в назем-ные экосистемы, которые затем проходят вторичную наземную эколо-гическую сукцессию.
В уравнениях (1) и (2), описывающих рост популяции, были ис-пользованы параметры r и К. Виды, которые быстро размножаются, имеют высокое значение r и называются r-видами. Это обычно \"оппортунистические\" виды - типичные пионерные виды нарушен-ных местообитаний. Такие местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.
Виды с относительно низким значением r называют К-ви-дами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величи-ной К. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, эти две стратегии имеют важное значение в попу-ляционной экологии и в экологии сообществ. Некоторые характерные особенности r- и К-стратегий приведены в табл. 4.

По существу эти две стратегии представляют два различных ре-шения одной задачи - задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характер-ные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная по-рода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов оз-начает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течение жизни одного или самое большее нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные попу-ляции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как страте-гию \"борьбы или бегства\". Хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стра-тегия, а для самых крупных, таких, как позвоночные и деревья, - К-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов.
Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия. Далее эти экосистемы существуют в соответствии с рассмотренными ранее законами и принципами функционирования экосистем.
Сукцессии любого масштаба характеризуются рядом общих закономерностей, многие из которых важны для практической деятельности человека.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, усилению регуляторных возможностей внутри системы, ее стабильности.
Серьезные преобразования происходят в энергетическом балансе системы (рис. 18).
С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.
В ходе сукцессии общая биомасса сообщества Б сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.
На первых этапах сукцессии чистая продуктивность сообщества Пч относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продуктивность сообщества приближается к нулю.
Значение этой закономерности важно в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из сообществ, на-ходящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества. Вмеша- тельство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосста-новительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию - этим пользуются, например, при планировании рубок леса. Но если си
- ла и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим с малой способностью к самовозобновлению.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для него самого.
Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц, то есть все агроценозы, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими меро-приятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресе-кается с помощью различных мер, например, химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к само-восстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержа-ния необходима постоянная деятельность людей.
Таким образом, на уровне популяции ее взаимодействия с популяциями других видов в данном сообществе обеспечивают состояние динамического равновесия. Реакция на постепенное из-менение условий окружающей среды состоит в эволюции данного ви-да или образовании из него двух или более новых. После крупномасштабного стрессового воздействия нарушенная территория может быть снова заселена живыми организмами, где в результате сукцессии со временем будет сформирована климаксовая экосистема, характер-ная для данной географической зоны.
Раздел II. Человек и биосфера
6. Биосфера как глобальная экосистема
6.1. Общая характеристика биосферы
Понятие биосферы впервые было введено австрийским ученым геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году. Понятие биосферы имеет два аспекта: с одной стороны как специфическая оболочка земного пространства, с другой - как глобальная экосистема. С точки зрения составляющих компонентов биосфера - это нижняя часть атмосферы, гидросфера и верхняя часть литосферы, населенные живыми организмами, или по выражению Владимира Ивановича Вернадского - \"область распространения живого вещества\". Атмосфера - наиболее легкая оболочка нашей планеты, граничащая с космическим пространством. Через атмосферу осуществляется обмен вещества Земли с космосом. Земля получает космическую пыль и метеоритный материал, теряет самые легкие газы: водород и гелий. Атмосфера Земли насквозь пронизывается мощной радиацией Солнца, которая определяет тепловой режим поверхности планеты, вызывает диссоциацию молекул атмосферных газов и ионизацию атомов. Обширная область разряженной верхней атмосферы состоит преимущественно из ионов. Эта область обозначается как ионосфера. Большая часть массы атмосферы имеет относительно однородный азотно-кислородный состав. В тропосфере во взвешенном состоянии присутствуют также твердые и жидкие частицы, которые обычно называют аэрозолями. Химический состав атмосферы (для сухого воздуха) представлен в табл. 5.
Таблица 5.

Гидросфера - водная оболочка Земли. Вследствие широкой подвижности воды проникают повсеместно в различные природные образования. Они находятся в виде паров и облаков в земной атмосфере, формируют океаны и моря, существуют в замороженном состоянии в высокогорных районах континентов и в виде мощных ледяных панцирей покрывают полярные участки суши. Атмосферные осадки проникают в толщи осадочных пород, образуя подземные воды. Вода способна растворять в себе многие вещества, поэтому любые воды гидросферы можно рассматривать в качестве естественных растворов различной степени концентрации. Даже наиболее чистые атмосферные воды содержат 10 -50 мг/л растворенных веществ.