ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
В фанерозое резко увеличивается воздействие живых организмов на геохимию океана, атмосферы и осадочных пород. Сама возможность появления скелетов была подготовлена развитием жизни. За счет фотосинтеза Мировой океан терял СO2 и обогащался О2, что изменило подвижность целого ряда ионов. В телах организмов в качестве скелетной основы стали откладываться SiO2, СаСО3, MgCO3, Р, Сu, V и другие минеральные компоненты. Присутствие достаточного количества кислорода облегчило и синтез белка коллагена, необходимого для органических скелетов.
Извлекая ряд веществ из водной среды и накапливая их в своих телах, организмы становятся уже не косвенными, а непосредственными создателями многих осадочных пород, захораниваясь на дне водоемов. Накопление карбонатов стало преимущественно биогенным и известковым, поскольку СаСО3 более интенсивно используется для образования скелетов, чем MgCO3. Способность извлекать кальций из воды приобретают очень многие виды. В начале фанерозоя возникли также крупные залежи фосфоритов, созданных ископаемыми с фосфатным скелетом. Химическое осаждение SiO2 также становится биогенным.
В пределах фанерозоя выделяют три эры: палеозой, мезозой и кайнозой, которые, в свою очередь, подразделяют на периоды. Первый период палеозоя – кембрий– характеризуется таким взрывом биологического разнообразия, что он получил название кембрийской революции. Кембрийские породы насыщены многочисленными организмами (рис. 169). За этот период возникли практически все типы ныне существующих животных и целый ряд других, не дошедших до нашего времени. Появились археоциаты и губки, плеченогие, знаменитые трилобиты, разные группы моллюсков, ракушковые рачки, иглокожие и многие другие. Среди простейших возникли радиолярии и фораминиферы. Растения представлены разнообразными водорослями. Роль цианобактерий уменьшилась, так как строматолиты стали мельче и малочисленнее.
В течение ордовика и силура разнообразие организмов в океане нарастало и их геохимические функции становились все более разнообразными. Появились предки позвоночных животных. Рифообразующая роль перешла от строматолитов к коралловым полипам. Основным же событием палеозоя стало завоевание суши растениями и животными.
Рис. 169. Реконструкция биоты раннего кембрия (из А. Ю. Розанова, 1986)
Возможно, что поверхность материков была заселена прокариотами еще в докембрийское время, если учесть выносливость некоторых форм современных бактерий к жесткому излучению. Однако сложные формы жизни смогли освоить сушу только с формированием полноценного озонового экрана. Этот процесс, очевидно, начался в силурийское время, но основным периодом его развития стал девон. Первые наземные растения – сборная группа псилофитов – характеризуются уже целым рядом примитивных анатомо-морфологических приспособлений к обитанию в воздушной среде: возникают проводящие элементы, покровные ткани, устьица и т. п. По другим чертам своего строения псилофиты еще очень похожи на водоросли. Наземная растительность эволюционировала так быстро, что к концу девона в сырых и приводных местообитаниях возникли леса из плауновых, хвощовых и папоротникообразных (рис. 170). Еще раньше на суше появились мхи. Эта споровая растительность могла существовать только во влажных полузатопляемых биотопах и, захораниваясь в анаэробных условиях, оставила залежи нового типа ископаемых – каменных углей.
Рис. 170. Споровые леса девона (из А. Г. Вологдина, 1963)
В морях девона, наряду с бесчелюстными, уже господствовали разные формы рыб. Одна из групп – кистеперые, приобретшие ряд приспособлений к обитанию в мелких, замусоренных отмирающими растениями водоемах, дала начало первым примитивным земноводным. Еще с силура известны первые наземные членистоногие. В девоне уже существовали мелкие почвенные членистоногие, очевидно, потреблявшие гниющую органику. Однако деструкционный процесс на суше был еще недостаточно эффективным, и биологический круговорот – незамкнутым. Массовое захоронение растительной органики и выход ее из системы биологического круговорота повлекли за собой ускоренное накопление O2 в воздухе. По расчетам М. И. Будыко, содержание атмосферного кислорода в начале фанерозоя составляло около трети от современного. В девоне, и особенно в следующем периоде – карбоне, оно достигло современного и даже превзошло его. Карбоновые леса – вершина развития споровой растительности. Они состояли из древовидных плауновых – лепидодендронов и сигиллярий, гигантских хвощевых – каламитов, мощных и разнообразных папоротниковых (рис. 171).
Рис. 171. Споровые леса карбона (из А. Г. Вологдина, 1963)
Только из месторождений Донбасса известно более 400 ископаемых видов. Высокая продукция растений стимулировалась и достаточно большим содержанием СО2 в атмосфере, которое было примерно в 10 раз выше современного. В каменных углях карбона содержится большое количество углерода, изъятого из воздушных запасов СО2 в тот период.
Уже в карбоне возникли растения и животные, способные завоевывать и маловодные пространства суши: первые голосеменные – кордаиты и первые пресмыкающиеся. Воздушную среду освоили первые летающие насекомые. В морях процветали хрящевые и костистые рыбы, головоногие моллюски, кораллы, остракоды и брахиоподы. Конец палеозоя, пермский период, характеризовался резким изменением климатических условий. Интенсивные вулканизм и горообразовательные процессы (завершение Герцинской тектонической эпохи) привели к регрессии моря и высокому стоянию континентов: южного суперконтинента Гондваны и северного – Лавразии. Резко усилилась географическая зональность. В Гондване обнаружены следы обширного оледенения. В Лавразии, в зоне засушливого климата возникают большие площади осадков испарения – гипсов, каменной и калийной соли (месторождения Соликамска), ангидритов, доломитов. В тропических районах, однако, продолжается накопление каменных углей (Кузбасс, Печора, Китай). Споровая растительность приходит в резкий упадок. Масса кислорода в атмосфере сокращается до значений, характерных для начала палеозоя.
На границе палеозойской и мезозойской эр, в конце перми и начале триаса произошло, на фоне смены флор, глубокое обновление морской и наземной фаун. Среди растений господствуют голосеменные – цикадовые, гинкговые и хвойные. Вымирают многие группы земноводных и ранних пресмыкающихся, в морях исчезают трилобиты.
В мезозое начался распад Гондваны на отдельные континенты и расхождение их друг от друга (рис. 172). Середина мезозоя (юра) характеризуется снова расширением мелководий, ровным теплым климатом и ослаблением географической зональности. Юрские леса были по составу значительно разнообразнее карбоновых, менее влаголюбивы и произрастали не только в болотах и по краям водоемов, но и внутри континентов. По долинам и поймам рек они также оставляли залежи каменных углей. Среди позвоночных на суше господствуют рептилии, освоившие также воздушную и вторично водную среду. Возникают различные группы динозавров, птерозавры, ихтиозавры и многие другие формы (рис. 173).
Рис. 172. Положение материков в конце палеозоя и в начале юрского периода (по R. S. Dietz, J. S. Нolden, 1970): стрелки – направление движения; жирными линиями – разломы дна океана
Рис. 173. Рептилии и млекопитающие мезозоя:
1– птеранодон; 2 – рамфоринх; 3 – плезиозавр; 4 – мезозавр; 5 – бронтозавр; 6 – игуанодоны; 7 – трицератопс; 8 – мелкое плотоядное млекопитающее
В мезозое резко сокращается отложение карбонатных пород, одной из причин его считают дальнейшее уменьшение СО2 в атмосфере и океане в связи с расходом на фотосинтез. Меняется и сам характер карбонатных отложений – они представлены в основном биогенным мелом и мергелями с повышенным содержанием Са. В начале мезозоя возникает новая группа одноклеточных водорослей – диатомовые с кремниевыми панцирями и за их счет начинают формироваться тонкие кремниевые илы и новые породы – диатомиты. Их толщи достигают в Мировом океане местами 1600 м при скорости накопления 7-30 см за 1000 лет. Интенсивность фотосинтеза и масштабы захоронения органики очень велики, расходы кислорода на окисление горных пород в межтектонический период незначительны, поэтому к середине мезозоя происходит резкое увеличение массы кислорода в воздухе. По расчетам М. И. Будыко, она превышает современную.
Развитие растительности привело к появлению новой прогрессивной группы – покрытосеменных. Это произошло в меловой период, к концу которого они, быстро распространяясь по всем материкам, значительно потеснили флору голосеменных.
Извлекая ряд веществ из водной среды и накапливая их в своих телах, организмы становятся уже не косвенными, а непосредственными создателями многих осадочных пород, захораниваясь на дне водоемов. Накопление карбонатов стало преимущественно биогенным и известковым, поскольку СаСО3 более интенсивно используется для образования скелетов, чем MgCO3. Способность извлекать кальций из воды приобретают очень многие виды. В начале фанерозоя возникли также крупные залежи фосфоритов, созданных ископаемыми с фосфатным скелетом. Химическое осаждение SiO2 также становится биогенным.
В пределах фанерозоя выделяют три эры: палеозой, мезозой и кайнозой, которые, в свою очередь, подразделяют на периоды. Первый период палеозоя – кембрий– характеризуется таким взрывом биологического разнообразия, что он получил название кембрийской революции. Кембрийские породы насыщены многочисленными организмами (рис. 169). За этот период возникли практически все типы ныне существующих животных и целый ряд других, не дошедших до нашего времени. Появились археоциаты и губки, плеченогие, знаменитые трилобиты, разные группы моллюсков, ракушковые рачки, иглокожие и многие другие. Среди простейших возникли радиолярии и фораминиферы. Растения представлены разнообразными водорослями. Роль цианобактерий уменьшилась, так как строматолиты стали мельче и малочисленнее.
В течение ордовика и силура разнообразие организмов в океане нарастало и их геохимические функции становились все более разнообразными. Появились предки позвоночных животных. Рифообразующая роль перешла от строматолитов к коралловым полипам. Основным же событием палеозоя стало завоевание суши растениями и животными.
Рис. 169. Реконструкция биоты раннего кембрия (из А. Ю. Розанова, 1986)
Возможно, что поверхность материков была заселена прокариотами еще в докембрийское время, если учесть выносливость некоторых форм современных бактерий к жесткому излучению. Однако сложные формы жизни смогли освоить сушу только с формированием полноценного озонового экрана. Этот процесс, очевидно, начался в силурийское время, но основным периодом его развития стал девон. Первые наземные растения – сборная группа псилофитов – характеризуются уже целым рядом примитивных анатомо-морфологических приспособлений к обитанию в воздушной среде: возникают проводящие элементы, покровные ткани, устьица и т. п. По другим чертам своего строения псилофиты еще очень похожи на водоросли. Наземная растительность эволюционировала так быстро, что к концу девона в сырых и приводных местообитаниях возникли леса из плауновых, хвощовых и папоротникообразных (рис. 170). Еще раньше на суше появились мхи. Эта споровая растительность могла существовать только во влажных полузатопляемых биотопах и, захораниваясь в анаэробных условиях, оставила залежи нового типа ископаемых – каменных углей.
Рис. 170. Споровые леса девона (из А. Г. Вологдина, 1963)
В морях девона, наряду с бесчелюстными, уже господствовали разные формы рыб. Одна из групп – кистеперые, приобретшие ряд приспособлений к обитанию в мелких, замусоренных отмирающими растениями водоемах, дала начало первым примитивным земноводным. Еще с силура известны первые наземные членистоногие. В девоне уже существовали мелкие почвенные членистоногие, очевидно, потреблявшие гниющую органику. Однако деструкционный процесс на суше был еще недостаточно эффективным, и биологический круговорот – незамкнутым. Массовое захоронение растительной органики и выход ее из системы биологического круговорота повлекли за собой ускоренное накопление O2 в воздухе. По расчетам М. И. Будыко, содержание атмосферного кислорода в начале фанерозоя составляло около трети от современного. В девоне, и особенно в следующем периоде – карбоне, оно достигло современного и даже превзошло его. Карбоновые леса – вершина развития споровой растительности. Они состояли из древовидных плауновых – лепидодендронов и сигиллярий, гигантских хвощевых – каламитов, мощных и разнообразных папоротниковых (рис. 171).
Рис. 171. Споровые леса карбона (из А. Г. Вологдина, 1963)
Только из месторождений Донбасса известно более 400 ископаемых видов. Высокая продукция растений стимулировалась и достаточно большим содержанием СО2 в атмосфере, которое было примерно в 10 раз выше современного. В каменных углях карбона содержится большое количество углерода, изъятого из воздушных запасов СО2 в тот период.
Уже в карбоне возникли растения и животные, способные завоевывать и маловодные пространства суши: первые голосеменные – кордаиты и первые пресмыкающиеся. Воздушную среду освоили первые летающие насекомые. В морях процветали хрящевые и костистые рыбы, головоногие моллюски, кораллы, остракоды и брахиоподы. Конец палеозоя, пермский период, характеризовался резким изменением климатических условий. Интенсивные вулканизм и горообразовательные процессы (завершение Герцинской тектонической эпохи) привели к регрессии моря и высокому стоянию континентов: южного суперконтинента Гондваны и северного – Лавразии. Резко усилилась географическая зональность. В Гондване обнаружены следы обширного оледенения. В Лавразии, в зоне засушливого климата возникают большие площади осадков испарения – гипсов, каменной и калийной соли (месторождения Соликамска), ангидритов, доломитов. В тропических районах, однако, продолжается накопление каменных углей (Кузбасс, Печора, Китай). Споровая растительность приходит в резкий упадок. Масса кислорода в атмосфере сокращается до значений, характерных для начала палеозоя.
На границе палеозойской и мезозойской эр, в конце перми и начале триаса произошло, на фоне смены флор, глубокое обновление морской и наземной фаун. Среди растений господствуют голосеменные – цикадовые, гинкговые и хвойные. Вымирают многие группы земноводных и ранних пресмыкающихся, в морях исчезают трилобиты.
В мезозое начался распад Гондваны на отдельные континенты и расхождение их друг от друга (рис. 172). Середина мезозоя (юра) характеризуется снова расширением мелководий, ровным теплым климатом и ослаблением географической зональности. Юрские леса были по составу значительно разнообразнее карбоновых, менее влаголюбивы и произрастали не только в болотах и по краям водоемов, но и внутри континентов. По долинам и поймам рек они также оставляли залежи каменных углей. Среди позвоночных на суше господствуют рептилии, освоившие также воздушную и вторично водную среду. Возникают различные группы динозавров, птерозавры, ихтиозавры и многие другие формы (рис. 173).
Рис. 172. Положение материков в конце палеозоя и в начале юрского периода (по R. S. Dietz, J. S. Нolden, 1970): стрелки – направление движения; жирными линиями – разломы дна океана
Рис. 173. Рептилии и млекопитающие мезозоя:
1– птеранодон; 2 – рамфоринх; 3 – плезиозавр; 4 – мезозавр; 5 – бронтозавр; 6 – игуанодоны; 7 – трицератопс; 8 – мелкое плотоядное млекопитающее
В мезозое резко сокращается отложение карбонатных пород, одной из причин его считают дальнейшее уменьшение СО2 в атмосфере и океане в связи с расходом на фотосинтез. Меняется и сам характер карбонатных отложений – они представлены в основном биогенным мелом и мергелями с повышенным содержанием Са. В начале мезозоя возникает новая группа одноклеточных водорослей – диатомовые с кремниевыми панцирями и за их счет начинают формироваться тонкие кремниевые илы и новые породы – диатомиты. Их толщи достигают в Мировом океане местами 1600 м при скорости накопления 7-30 см за 1000 лет. Интенсивность фотосинтеза и масштабы захоронения органики очень велики, расходы кислорода на окисление горных пород в межтектонический период незначительны, поэтому к середине мезозоя происходит резкое увеличение массы кислорода в воздухе. По расчетам М. И. Будыко, она превышает современную.
Развитие растительности привело к появлению новой прогрессивной группы – покрытосеменных. Это произошло в меловой период, к концу которого они, быстро распространяясь по всем материкам, значительно потеснили флору голосеменных.