ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
Значительная часть его идет на окисление минеральных веществ. Весь наличный запас свободного кислорода в атмосфере оценивается в 1,6 • 1015 г, зеленые растения могут воссоздать его за 10 тыс. лет.
В верхних слоях тропосферы под влиянием ультрафиолетового излучения из кислорода образуется озон. Существование озонового экрана также результат деятельности живого вещества, которое, по выражению В. И. Вернадского, «как бы само создает себе область жизни».
Углекислый газ поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Второй, менее мощный его источник – выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов, совершающихся под действием высоких температур. Он также имеет биогенное происхождение. Часть углекислого газа поступает в атмосферу из абиогенного источника – непосредственно из мантии Земли при вулканических извержениях. Эта часть лишь 0,01 % от СО2, выделенного живыми организмами. Расходуется углекислый газ в процессах органического синтеза, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов.
Азот атмосферы химически инертен, но и он участвует в процессах синтеза и распада органического вещества. Азот усваивают из атмосферы многие прокариотические организмы – азотфиксаторы. После гибели бактерий азот переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.
К газам органического происхождения относятся также сероводород, метан и множество других летучих соединений, создаваемых живым веществом. За один день, например, 1 га можжевелового леса может выделить в атмосферу до 30 кг летучих веществ – фитонцидов.
Продуцируя и потребляя газообразные вещества, организмы биосферы поддерживают постоянство состава воздушной оболочки Земли.
Живое вещество перераспределяет атомы в биосфере. Многие организмы обладают способностью накапливать, концентрировать в себе определенные элементы, несмотря на часто ничтожное содержание их в окружающей среде. Например, литотамниевые водоросли накапливают в своих телах до 10 % магния, в раковинах брахиопод содержится около 20 % фосфора, в серных бактериях – до 10 % серы. Многие организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, иод и т. д. Отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ. Возникают залежи таких соединений, как известняки, бокситы, фосфориты, осадочная железная руда и др. Многие из них человек использует как полезные ископаемые.
Живое вещество активно участвует также в грандиозных процессах перемещения, миграции атомов в биосфере через систему больших и малых круговоротов.
10.3. Стабильность биосферы
Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Процессы созидания органического вещества, аккумулирующего энергию, и противоположные процессы его разложения с высвобождением этой энергии одинаково необходимы для существования жизни. Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере имеют предел. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В. Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии.
Глобальный биогеохимический круговорот вещества на планете представляет собой систему сложно переплетенных циклов отдельных элементов, связанных друг с другом по аналогии с деталями часового механизма (рис. 163). Объединяясь в разных пропорциях в составе сложных органических молекул, синтезируемых в живых телах, атомы различных элементов вне живого вещества имеют свою «судьбу» в атмосфере, гидросфере и литосфере. Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызываются действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т. п.). Различают поэтому малые и большие круговороты в соответствии с объемом рассматриваемых экосистем: локальные биологические круговороты, биогеохимические циклы материков и океанов и, наконец, общепланетарный биогеохимический круговорот.
Рис. 163. Сопряжения циклов элементов в биосфере (по Г. А. Заварзину, 1998)
Вместе с тем отличительная черта биологических круговоротов – их неполная замкнутость. Часть химических элементов и их соединений постоянно выпадает из общей циркуляции и скапливается вне организмов, создавая своего рода запасы биогенных веществ. Так были накоплены кислород и азот в атмосфере, горючие ископаемые и другие породы земной коры. В масштабах геологического времени даже небольшое неравновесие в создании и разрушении органических веществ приводит к направленному преобразованию поверхностных слоев Земли.
Запасы биогенных веществ, мало доступные для живых организмов и медленно вовлекающиеся поэтому в биологический круговорот, составляют так называемый резервный фонд того или иного химического элемента в биосфере (например, кальция в карбонатных породах). Другая часть, интенсивно циркулирующая между телами организмов и окружающей средой, называется подвижным, или обменным, фондом. Соотношения между резервным и обменным фондами в биосфере у всех биогенных элементов различны.
Углерод. Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может соединяться разными способами со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35 % от веса земной коры), но в живом веществе в среднем составляет около 18 или 45 % от сухой биомассы.
В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа СО2, в меньшей мере – в состав метана СН4 или следового количества других газообразных соединений. В гидросфере СО2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул СО2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО3– и СО2-3. Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением карбонатов в осадок. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды. При подкислении (увеличении концентрации ионов Н+) происходит сдвиг влево в цепи: СО2 воздуха → СО2 воды → Н2СО3 → Са(НСО3)2 → СаСО3. При подщелачивании усиливается выпадение в осадок карбонатов кальция.
Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли (рис. 164). Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов – бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.
Рис. 164. Круговорот углерода в биосфере (по Б. Болину, 1972)
Особенно активно происходит возврат в атмосферу СО2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп деструкторов и редуцентов и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда СО2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус – богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус является носителем почвенного плодородия, поскольку разрушается определенными группами микроорганизмов медленно и постепенно, обеспечивая равномерное питание растений. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.
В тех условиях, где деятельность деструкторов тормозится факторами внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией.
В верхних слоях тропосферы под влиянием ультрафиолетового излучения из кислорода образуется озон. Существование озонового экрана также результат деятельности живого вещества, которое, по выражению В. И. Вернадского, «как бы само создает себе область жизни».
Углекислый газ поступает в атмосферу за счет дыхания всех организмов. Второй, менее мощный его источник – выделение по трещинам земной коры из осадочных пород за счет химических процессов, совершающихся под действием высоких температур. Он также имеет биогенное происхождение. Часть углекислого газа поступает в атмосферу из абиогенного источника – непосредственно из мантии Земли при вулканических извержениях. Эта часть лишь 0,01 % от СО2, выделенного живыми организмами. Расходуется углекислый газ в процессах органического синтеза, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов.
Азот атмосферы химически инертен, но и он участвует в процессах синтеза и распада органического вещества. Азот усваивают из атмосферы многие прокариотические организмы – азотфиксаторы. После гибели бактерий азот переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.
К газам органического происхождения относятся также сероводород, метан и множество других летучих соединений, создаваемых живым веществом. За один день, например, 1 га можжевелового леса может выделить в атмосферу до 30 кг летучих веществ – фитонцидов.
Продуцируя и потребляя газообразные вещества, организмы биосферы поддерживают постоянство состава воздушной оболочки Земли.
Живое вещество перераспределяет атомы в биосфере. Многие организмы обладают способностью накапливать, концентрировать в себе определенные элементы, несмотря на часто ничтожное содержание их в окружающей среде. Например, литотамниевые водоросли накапливают в своих телах до 10 % магния, в раковинах брахиопод содержится около 20 % фосфора, в серных бактериях – до 10 % серы. Многие организмы концентрируют кальций, кремний, натрий, алюминий, иод и т. д. Отмирая и захораниваясь в массе, они образуют скопления этих веществ. Возникают залежи таких соединений, как известняки, бокситы, фосфориты, осадочная железная руда и др. Многие из них человек использует как полезные ископаемые.
Живое вещество активно участвует также в грандиозных процессах перемещения, миграции атомов в биосфере через систему больших и малых круговоротов.
10.3. Стабильность биосферы
Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Процессы созидания органического вещества, аккумулирующего энергию, и противоположные процессы его разложения с высвобождением этой энергии одинаково необходимы для существования жизни. Все доступные для живых организмов химические соединения в биосфере имеют предел. Исчерпаемость пригодных для усвоения химических веществ часто тормозит развитие тех или иных групп организмов в локальных участках суши или океана. По выражению академика В. Р. Вильямса, единственный способ придать конечному свойства бесконечного – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из живых тел в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока нужного количества энергии.
Глобальный биогеохимический круговорот вещества на планете представляет собой систему сложно переплетенных циклов отдельных элементов, связанных друг с другом по аналогии с деталями часового механизма (рис. 163). Объединяясь в разных пропорциях в составе сложных органических молекул, синтезируемых в живых телах, атомы различных элементов вне живого вещества имеют свою «судьбу» в атмосфере, гидросфере и литосфере. Круговороты планетарного масштаба создаются из бесчисленных локальных циклических перемещений атомов, движимых жизнедеятельностью организмов в отдельных экосистемах, и тех перемещений, которые вызываются действием ландшафтных и геологических причин (поверхностный и подземный сток, ветровая эрозия, движение морского дна, вулканизм, горообразование и т. п.). Различают поэтому малые и большие круговороты в соответствии с объемом рассматриваемых экосистем: локальные биологические круговороты, биогеохимические циклы материков и океанов и, наконец, общепланетарный биогеохимический круговорот.
Рис. 163. Сопряжения циклов элементов в биосфере (по Г. А. Заварзину, 1998)
Вместе с тем отличительная черта биологических круговоротов – их неполная замкнутость. Часть химических элементов и их соединений постоянно выпадает из общей циркуляции и скапливается вне организмов, создавая своего рода запасы биогенных веществ. Так были накоплены кислород и азот в атмосфере, горючие ископаемые и другие породы земной коры. В масштабах геологического времени даже небольшое неравновесие в создании и разрушении органических веществ приводит к направленному преобразованию поверхностных слоев Земли.
Запасы биогенных веществ, мало доступные для живых организмов и медленно вовлекающиеся поэтому в биологический круговорот, составляют так называемый резервный фонд того или иного химического элемента в биосфере (например, кальция в карбонатных породах). Другая часть, интенсивно циркулирующая между телами организмов и окружающей средой, называется подвижным, или обменным, фондом. Соотношения между резервным и обменным фондами в биосфере у всех биогенных элементов различны.
Углерод. Углерод как химический элемент является основой жизни. Он может соединяться разными способами со многими другими элементами, образуя простые и сложные органические молекулы, входящие в состав живых клеток. По распространению на планете углерод занимает одиннадцатое место (0,35 % от веса земной коры), но в живом веществе в среднем составляет около 18 или 45 % от сухой биомассы.
В атмосфере углерод входит в состав углекислого газа СО2, в меньшей мере – в состав метана СН4 или следового количества других газообразных соединений. В гидросфере СО2 растворен в воде, и общее его содержание намного превышает атмосферное. Океан служит мощным буфером регуляции СО2 в атмосфере: при повышении в воздухе его концентрации увеличивается поглощение углекислого газа водой. Некоторая часть молекул СО2 реагирует с водой, образуя угольную кислоту, которая затем диссоциирует на ионы НСО3– и СО2-3. Эти ионы реагируют с катионами кальция или магния с выпадением карбонатов в осадок. Подобные реакции лежат в основе буферной системы океана, поддерживающей постоянство рН воды. При подкислении (увеличении концентрации ионов Н+) происходит сдвиг влево в цепи: СО2 воздуха → СО2 воды → Н2СО3 → Са(НСО3)2 → СаСО3. При подщелачивании усиливается выпадение в осадок карбонатов кальция.
Углекислый газ атмосферы и гидросферы представляет собой обменный фонд в круговороте углерода, откуда его черпают наземные растения и водоросли (рис. 164). Фотосинтез лежит в основе всех биологических круговоротов на Земле. Высвобождение фиксированного углерода происходит в ходе дыхательной активности самих фотосинтезирующих организмов и всех гетеротрофов – бактерий, грибов, животных, включающихся в цепи питания за счет живого или мертвого органического вещества.
Рис. 164. Круговорот углерода в биосфере (по Б. Болину, 1972)
Особенно активно происходит возврат в атмосферу СО2 из почвы, где сосредоточена деятельность многочисленных групп деструкторов и редуцентов и осуществляется дыхание корневых систем растений. Этот интегральный процесс обозначается как «почвенное дыхание» и вносит существенный вклад в пополнение обменного фонда СО2 в воздухе. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почвах образуется гумус – богатый углеродом сложный и устойчивый молекулярный комплекс. Гумус является носителем почвенного плодородия, поскольку разрушается определенными группами микроорганизмов медленно и постепенно, обеспечивая равномерное питание растений. Гумус почв является одним из важных резервуаров углерода на суше.
В тех условиях, где деятельность деструкторов тормозится факторами внешней среды (например, при возникновении анаэробного режима в почвах и на дне водоемов), органическое вещество, накопленное растительностью, не разлагается, превращаясь со временем в такие породы, как каменный или бурый уголь, торф, сапропели, горючие сланцы и другие, богатые накопленной солнечной энергией.