е. образование в крови хозяина специфических белковых веществ, антител, которые подавляют паразитов. Выработка иммунитета стимулируется токсинами паразита и часто предохраняет от повторных заражений. Устойчивость хвойных деревьев к нападению стволовых вредителей (жуков-короедов, усачей и др.) обеспечивается прежде всего выделением смолы, содержащей соединения, токсичные для этих насекомых. Ослабленные же деревья теряют сопротивляемость, подвергаются заселению насекомыми-вредителями, поражаются грибами и т. д.
В ряде случаев организм хозяина отвечает на вторжение паразита разрастанием окружающих его тканей, образованием своеобразной капсулы, которая изолирует паразита. Такие образования у растений называют галлами, а у животных — зооцецидия-ми. Нередко подобная изоляция приводит к гибели паразита. Чаще же, например, защитная роль зооцецидиев ограничивается локализацией причиняемого вреда в определенном участке тела хозяина, а сами паразиты используют их как дополнительные защитные образования. Особенно наглядно это выражено в возникновении галлов у растений (рис. 5.51).

Рис. 5.51. Галлы на листьях (по Е. Страсбургу, 1962)
А — шиповник (Rosa conina); Б — бук (Fagus sytuatica)

Вызывающие их насекомые, клещи, нематоды и другие паразиты выделяют специфические вещества, которые стимулируют преобразование тканей или целых органов растений в галлы с камерой внутри, где их обитатель надежно защищен от высыхания, врагов и обеспечен пищей.
Как уже было отмечено, защитные реакции растения-хозяина состоят прежде всего в выработке иммунитета — невосприимчивости к заражению паразитами. Известны устойчивые к паразитным грибам сорта картофеля, зерновых и других сельскохозяйственных культур. К защитным приспособлениям относятся и особенности покровных тканей, которые затрудняют проникновение паразита (толстая кутикула, опушение и т. д.), особенности химического состава клеток и тканей. Например, доказано, что к грибным паразитам устойчивы растения, содержащие много эфирных масел, сапонинов, алкалоидов, многие галофиты с повышенным содержанием солей.
Отношения между паразитом и хозяином в растительном и животном мире на популяционном и видовом уровнях определенным образом уравновешены. Очевидно, паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя «кормовой базы». Регулятором равновесия служит относительно медленное воздействие на хозяина некоторых паразитов, таких, как грибы, вызывающие ржавчину, головню, мучнистую росу на зерновых культурах, а иногда даже наблюдается некоторая биохимическая стимуляция роста хозяина со стороны паразита. Следовательно, паразиты, так же как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Их строение и организация отражают специфику этой среды. Развиваются сходные типы приспособлений у представителей разных групп, ведущих паразитический образ жизни.

6. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

В отличие от абиотических факторов, охватывающих всевозможные действия неживой природы, биотические факторы — это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Среди них обычно выделяют: 1) влияние животных организмов (зоогенные факторы); 2) влияние растительных организмов (фитогенные факторы); 3) влияние человека (антро-погенные факторы).
Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или действие этих факторов на целые сообщества. Действия биотических факторов на сообщества будут рассмотрены в разделах экологии популяций и сообществ. Здесь же мы сосредоточим внимание в большей степени на действиях биотических факторов на отдельные особи, организмы, на среде, населенной этими организмами.
Экологические исследования о действии биотических факторов на организмы первоначально носили прикладной характер — в целях борьбы с вредителями, паразитами, в выявлении пищи животных, хищничества. В настоящее время изучение действия биотических факторов на организмы, особи идет широким планом и проводится как в лабораторных, так и в природных условиях.

6.1. Гомотипические и
гетеротипические реакции

Клементс и Шелфорд (1939) взаимодействиям между различными организмами, населяющими данную среду, дали название коакций. Коакции подразделили на два типа.
Гомотипические реакции, или взаимодействия между особями одного и того же вида. Реакции этого типа весьма разнообразны. Основные из них — групповой и массовый эффекты, внутривидовая конкуренция.
Гетеротипические реакции, т.е. взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нулевым, благоприятным или неблагоприятным. Отсюда типы комбинаций могут быть следующими.
Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.