ЭКОЛОГИЯ ЧАСТЬ 2
194 Глава 6. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
тике, бореальной1 и суббореальной полосах. Тропики богаты
видами, но сравнительно мало продуктивны.
Именно в северных и крайних южных широтах развивается
бурная океаническая жизнь, дающая массу криля — пищу
крупнейших морских млекопитающих — китов и обильную
рыбную продукцию. Высока продуктивность и тех районов
юга океана, где из его глубин поступают холодные воды, богатые
кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется
хуже и мало биогенов. Жизнь обильна там, где их много,
например на рифах, а в открытом океане она бедна.
А. А. Григорьев и М. И. Будыко сформулировали периодический
закон географической зональности:
со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные
зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются.
На рис. 6.14 приведена схема, отражающая упомянутый
закон. По оси абсцисс отложено значение радиационного индекса
сухости IR, равного отношению радиационного баланса
(алгебраической суммы поглощаемой и излучаемой радиации
Полупустыни Пустыни
умеренного пояса
Субтропические
пустыни
Рис. 6.14. Схема, иллюстрирующая периодический закон географической
зональности в зависимости от радиационного индекса сухости (IR)
1 Бореальная (от лат. boreas — северный) — северная, таежная
полоса.
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 95
в атмосфере,\" или иначе разницы между притоком и оттоком
теплоты за год) к количеству теплоты, необходимому для испарения
годовой суммы осадков. Диаметры кругов пропорциональны
биологической продуктивности ландшафтов.
Установленная законом периодичность проявляется в том,
что величины индекса сухости меняются в разных зонах от О
до 4—5 и трижды между полюсами и экватором они близки к
единице, причем именно в этих случаях наблюдают наибольшую
биологическую продуктивность ландшафтов.
Экосистемы, как и виды живого, подчиняются закону конкурентного
исключения, поэтому:
свободных экологических ниш ни в рамках отдельных
экосистем, ни в рамках живого покрова планеты нет;
эти ниши могут быть выработаны лишь при достаточно
заметном природном или антропогенном изменении
среды обитания.
Контрольные вопросы и задания
6.1. Что такое экологическая система? Какие биосистемы изучает
экология?
6.2. Из каких компонентов состоят экосистемы?
6.3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?
6.4. Что такое продуктивность экосистем?
6.5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ?
6.6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и фосфора?
6.7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?
6.8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем сущность
первичной и вторичной сукцессии?
6.9. Назовите законы, которым подчиняются химические превращения
в природе и все биологические процессы в экосистемах.
6.10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов?
ГЛАВА
БИОСФЕРА
Биосфера (от греч. bios — жизнь, sphaira — шар) —
область системного взаимодействия живого и костного вещества
планеты. Она представляет собой глобальную экосистему —
совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты.
Первые представления о биосфере как «области жизни» и
наружной оболочке Земли были высказаны в начале XIX в.
Ж. Ламарком. В 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс впервые
ввел в научную литературу современный термин «биосфера»,
понимая под ним область взаимодействия основных оболочек
Земли: атмо-, гидро- и литосферы, где встречаются живые организмы.
Заслуга создания целостности учения о биосфере принадлежит
В. И. Вернадскому. Используя этот термины, он создал
науку «биосфера», ввел понятие «живое вещество» — совокупность
всех живых организмов, а также о т в е л ж и в ы м
о р г а н и з м а м р о л ь г л а в н е й ш е й п р е о б р а з у ю щ
е й с и л ы п л а н е т ы З е м л я , учитывая деятельность
организмов не только в настоящее время, но и в прошлом. Поэтому
биосфера — это все пространство, где существует или
когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые
организмы или продукты их жизнедеятельности. Ту часть биосферы,
где живые организмы встречаются в настоящее время,
обычно (в специальной литературе) называют современной
биосферой или необиосферой, а древние биосферы относят
к былым биосферам, иначе палеобиосферам или мегабиосфе-
рам. Примеры последних — безжизненные скопления органических
веществ (залежи угля, нефти, газа и др.) или запасы
иных соединений, образовавшихся при непосредственном
участии живых организмов (известняки, ракушечники, образования
мела, ряда руд и многое другое).
7
7.1. Структура и границы биосферы 197
7.1. Структура и границы
биосферы
Структура биосферы. Биосфера включает в себя:
• аэробиосферу — нижнюю часть атмосферы;
• гидробиосферу — всю гидросферу;
• литобиосферу — верхние горизонты литосферы (твердой
земной оболочки).
Границы биосферы. Границы нео- и палеобиосферы различны.
В е р х н я я г р а н и ц а . Верхняя граница теоретически
определяется озоновым слоем. Для необиосферы — это нижняя
граница озонового слоя (около 20 км), ослабляющего до
приемлемого уровня губительное космическое ультрафиолетовое
излучение, а для палеобиосферы — это верхняя граница
того же слоя (около 60 км), ибо кислород в атмосфере Земли
есть результат преимущественно жизнедеятельности растительности
(так же, как и другие газы в соответствующей мере).
Любая классификация в экологии затруднена тем, что жесткие,
резкие границы в природе являются редчайшим исключением.
В большинстве случаев в качестве верхней теоретической
границы биосферы указывают озоновый слой без уточнения
его границ, что вполне приемлемо, если не обсуждать разницу
между нео- и палеобиосферой. Иначе следует учитывать, что
озоновый экран образовался всего лишь около 600 млн лет назад,
после чего организмы смогли выйти на сушу.
Практически же максимальная высота над уровнем моря,
на которой может существовать живой организм, ограничена
уровнем, до которого сохраняются положительные температуры
и могут жить хлорофиллосодержащие растения-продуценты
(6200м в Гималаях). Выше, до «линии снегов», обитают
лишь пауки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся
зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами
и другими органическими частицами, заносимыми
ветром. Еще выше живые организмы могут попадаться лишь
случайно.
На высотах 7500—8000 м критически низкого для абсолютного
большинства организмов значения достигает другой
абиотический фактор — абсолютное атмосферное давление.
Наиболее зависимы от величины давления птицы и ле-
198 Глава 7. БИОСФЕРА
тающие насекомые, преимущественно занимающие нижнюю
зону (0—1000 м), хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры)
могут постоянно жить и на высотах 4000—5000 м.
Вся толща Мирового океана по современным представлениям
полностью занята жизнью.
Н и ж н я я г р а н и ц а . Нижняя граница существования
активной жизни традиционно определяется дном океана
11 022 м (максимальная глубина Марианской впадины) и глубиной
литосферы, характеризующейся температурой 100 °С
(около 6000 м, по данным сверхглубокого бурения на Кольском
полуострове). В основном жизнь в литосфере распространена
лишь на несколько метров вглубь, ограничиваясь почвенным
слоем. Однако по отдельным трещинам и пещерам она
распространяется на сотни метров, достигая глубин 3000—
4000 м.
Возможно, пределы биосферы намного шире, так как в
гидротермах дна океана на глубинах около 3000 м1 при температуре
250 °С обнаружены организмы.
Теоретически на глубинах 25 000 м относительно уровня
моря должна иметь место критическая температура 460 °С,
при которой при любом давлении вода существует только в виде
пара, а следовательно, жизнь невозможна.
Осадочные породы, практически все претерпевшие переработку
живыми организмами, определяют нижнюю границу
былых биосфер, которая тем не менее не опускается на материках
ниже самых больших глубин океана.
7.2. Геосферные оболочки Земли
7.2.1. Общее строение планеты
Внутреннее строение нашей планеты в виде нескольких
геосфер (от греч. geo — земля, sphara — шар) или оболочек
изучено относительно мало и преимущественно по данным
сейсморазведки, исследующей процессы распространения
в Земле искусственно вызванных упругих колебаний. Эксперименты
и соответствующие теоретические расчеты позволили
создать следующую модель.
На таких глубинах давление составляет около 30 МПа (300 атм),
что позволяет воде присутствовать в жидком состоянии, тогда как пределы
жизни ограничены точками перехода ее в пар и сворачивания белков.
тике, бореальной1 и суббореальной полосах. Тропики богаты
видами, но сравнительно мало продуктивны.
Именно в северных и крайних южных широтах развивается
бурная океаническая жизнь, дающая массу криля — пищу
крупнейших морских млекопитающих — китов и обильную
рыбную продукцию. Высока продуктивность и тех районов
юга океана, где из его глубин поступают холодные воды, богатые
кислородом и биогенами. В теплой воде кислород растворяется
хуже и мало биогенов. Жизнь обильна там, где их много,
например на рифах, а в открытом океане она бедна.
А. А. Григорьев и М. И. Будыко сформулировали периодический
закон географической зональности:
со сменой природных поясов аналогичные ландшафтные
зоны и их некоторые общие свойства периодически повторяются.
На рис. 6.14 приведена схема, отражающая упомянутый
закон. По оси абсцисс отложено значение радиационного индекса
сухости IR, равного отношению радиационного баланса
(алгебраической суммы поглощаемой и излучаемой радиации
Полупустыни Пустыни
умеренного пояса
Субтропические
пустыни
Рис. 6.14. Схема, иллюстрирующая периодический закон географической
зональности в зависимости от радиационного индекса сухости (IR)
1 Бореальная (от лат. boreas — северный) — северная, таежная
полоса.
6.4. Основные экосистемы Земли и их особенности 1 95
в атмосфере,\" или иначе разницы между притоком и оттоком
теплоты за год) к количеству теплоты, необходимому для испарения
годовой суммы осадков. Диаметры кругов пропорциональны
биологической продуктивности ландшафтов.
Установленная законом периодичность проявляется в том,
что величины индекса сухости меняются в разных зонах от О
до 4—5 и трижды между полюсами и экватором они близки к
единице, причем именно в этих случаях наблюдают наибольшую
биологическую продуктивность ландшафтов.
Экосистемы, как и виды живого, подчиняются закону конкурентного
исключения, поэтому:
свободных экологических ниш ни в рамках отдельных
экосистем, ни в рамках живого покрова планеты нет;
эти ниши могут быть выработаны лишь при достаточно
заметном природном или антропогенном изменении
среды обитания.
Контрольные вопросы и задания
6.1. Что такое экологическая система? Какие биосистемы изучает
экология?
6.2. Из каких компонентов состоят экосистемы?
6.3. Можно ли космический корабль назвать экосистемой?
6.4. Что такое продуктивность экосистем?
6.5. Чем отличается большой и малый круговороты веществ?
6.6. Какие процессы лежат в основе круговорота азота и фосфора?
6.7. Как влияет человек на биогеохимический цикл фосфора?
6.8. Что такое сукцессия и причины ее возникновения? В чем сущность
первичной и вторичной сукцессии?
6.9. Назовите законы, которым подчиняются химические превращения
в природе и все биологические процессы в экосистемах.
6.10. Каковы последствия антропогенной эвтрофикации водоемов?
ГЛАВА
БИОСФЕРА
Биосфера (от греч. bios — жизнь, sphaira — шар) —
область системного взаимодействия живого и костного вещества
планеты. Она представляет собой глобальную экосистему —
совокупность всех биогеоценозов (экосистем) нашей планеты.
Первые представления о биосфере как «области жизни» и
наружной оболочке Земли были высказаны в начале XIX в.
Ж. Ламарком. В 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс впервые
ввел в научную литературу современный термин «биосфера»,
понимая под ним область взаимодействия основных оболочек
Земли: атмо-, гидро- и литосферы, где встречаются живые организмы.
Заслуга создания целостности учения о биосфере принадлежит
В. И. Вернадскому. Используя этот термины, он создал
науку «биосфера», ввел понятие «живое вещество» — совокупность
всех живых организмов, а также о т в е л ж и в ы м
о р г а н и з м а м р о л ь г л а в н е й ш е й п р е о б р а з у ю щ
е й с и л ы п л а н е т ы З е м л я , учитывая деятельность
организмов не только в настоящее время, но и в прошлом. Поэтому
биосфера — это все пространство, где существует или
когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые
организмы или продукты их жизнедеятельности. Ту часть биосферы,
где живые организмы встречаются в настоящее время,
обычно (в специальной литературе) называют современной
биосферой или необиосферой, а древние биосферы относят
к былым биосферам, иначе палеобиосферам или мегабиосфе-
рам. Примеры последних — безжизненные скопления органических
веществ (залежи угля, нефти, газа и др.) или запасы
иных соединений, образовавшихся при непосредственном
участии живых организмов (известняки, ракушечники, образования
мела, ряда руд и многое другое).
7
7.1. Структура и границы биосферы 197
7.1. Структура и границы
биосферы
Структура биосферы. Биосфера включает в себя:
• аэробиосферу — нижнюю часть атмосферы;
• гидробиосферу — всю гидросферу;
• литобиосферу — верхние горизонты литосферы (твердой
земной оболочки).
Границы биосферы. Границы нео- и палеобиосферы различны.
В е р х н я я г р а н и ц а . Верхняя граница теоретически
определяется озоновым слоем. Для необиосферы — это нижняя
граница озонового слоя (около 20 км), ослабляющего до
приемлемого уровня губительное космическое ультрафиолетовое
излучение, а для палеобиосферы — это верхняя граница
того же слоя (около 60 км), ибо кислород в атмосфере Земли
есть результат преимущественно жизнедеятельности растительности
(так же, как и другие газы в соответствующей мере).
Любая классификация в экологии затруднена тем, что жесткие,
резкие границы в природе являются редчайшим исключением.
В большинстве случаев в качестве верхней теоретической
границы биосферы указывают озоновый слой без уточнения
его границ, что вполне приемлемо, если не обсуждать разницу
между нео- и палеобиосферой. Иначе следует учитывать, что
озоновый экран образовался всего лишь около 600 млн лет назад,
после чего организмы смогли выйти на сушу.
Практически же максимальная высота над уровнем моря,
на которой может существовать живой организм, ограничена
уровнем, до которого сохраняются положительные температуры
и могут жить хлорофиллосодержащие растения-продуценты
(6200м в Гималаях). Выше, до «линии снегов», обитают
лишь пауки, ногохвостки и некоторые клещи, питающиеся
зернами растительной пыльцы, спорами растений, микроорганизмами
и другими органическими частицами, заносимыми
ветром. Еще выше живые организмы могут попадаться лишь
случайно.
На высотах 7500—8000 м критически низкого для абсолютного
большинства организмов значения достигает другой
абиотический фактор — абсолютное атмосферное давление.
Наиболее зависимы от величины давления птицы и ле-
198 Глава 7. БИОСФЕРА
тающие насекомые, преимущественно занимающие нижнюю
зону (0—1000 м), хотя отдельные виды птиц (орлы, кондоры)
могут постоянно жить и на высотах 4000—5000 м.
Вся толща Мирового океана по современным представлениям
полностью занята жизнью.
Н и ж н я я г р а н и ц а . Нижняя граница существования
активной жизни традиционно определяется дном океана
11 022 м (максимальная глубина Марианской впадины) и глубиной
литосферы, характеризующейся температурой 100 °С
(около 6000 м, по данным сверхглубокого бурения на Кольском
полуострове). В основном жизнь в литосфере распространена
лишь на несколько метров вглубь, ограничиваясь почвенным
слоем. Однако по отдельным трещинам и пещерам она
распространяется на сотни метров, достигая глубин 3000—
4000 м.
Возможно, пределы биосферы намного шире, так как в
гидротермах дна океана на глубинах около 3000 м1 при температуре
250 °С обнаружены организмы.
Теоретически на глубинах 25 000 м относительно уровня
моря должна иметь место критическая температура 460 °С,
при которой при любом давлении вода существует только в виде
пара, а следовательно, жизнь невозможна.
Осадочные породы, практически все претерпевшие переработку
живыми организмами, определяют нижнюю границу
былых биосфер, которая тем не менее не опускается на материках
ниже самых больших глубин океана.
7.2. Геосферные оболочки Земли
7.2.1. Общее строение планеты
Внутреннее строение нашей планеты в виде нескольких
геосфер (от греч. geo — земля, sphara — шар) или оболочек
изучено относительно мало и преимущественно по данным
сейсморазведки, исследующей процессы распространения
в Земле искусственно вызванных упругих колебаний. Эксперименты
и соответствующие теоретические расчеты позволили
создать следующую модель.
На таких глубинах давление составляет около 30 МПа (300 атм),
что позволяет воде присутствовать в жидком состоянии, тогда как пределы
жизни ограничены точками перехода ее в пар и сворачивания белков.